乾燥ストレス応答機構

乾燥ストレス耐性は一般にアブシジン酸応答パスウェイが関与していると考えられている。細胞内にアブシジン酸が存在すると、アブシジン酸は PYR または PYL などのアブシジン酸受容体と結合し、これまでに 2 量体を形成していた PYR または PYL が単量体となる。この単量体が PP2C-SnRK2 複合体に結合し、PP2C 酵素の働きを抑制する。この結果、これまでに PP2C 酵素に抑制された SnRK2 酵素が働き、KAT1 や SLAC1 などのイオンチャネルに作用し、気孔を閉じさせ水の蒸散を防ぐ。

乾燥ストレス応答機構と遺伝子の働き

乾燥ストレス耐性関連の遺伝子とその働き

PYL5 PYR1-like protein 5
PYL5 はアブシジン酸受容体として知られる。シロイヌナズナを用いた実験では、PYL5 を過剰発現させた場合はアブシジン酸応答を促進することが確認された。PYL5 の他に PYL6, PYL8 も同様な機能を持つことが確認された。ただし、PYL6 および PYL8 の発現量は PYL5 に比べ低い。また、PYL5 およびそのファミリーに属する遺伝子が HAB1, ABI1, ABI2 などのリン酸化作用を抑制していることが確認された。
また、イネで PYL5 を過剰発現させることにより成長が抑制されるが、乾燥耐性が上昇することが確認された。PYL5 は組織によって発現量が異なり、葉や葉鞘などに多く発現する一方で、種、花や根などの発現は葉に比べ低い。また、アブシジン酸またはポリエチレングリコールで処理を行うと PYL5 の発現量は低下が、食塩水で処理を行ったところ PYL5 の発現量は変化しなかったことが報告されている。
  • Santiago J, et al. Modulation of drought resistance by the abscisic acid receptor PYL5 through inhibition of clade A PP2Cs. Plant Journal 2009, 60(4):575-588. DOI: 10.1111/j.1365-313X.2009.03981.x
  • Kim H, et al. Overexpression of PYL5 in rice enhances drought tolerance, inhibits growth, and modulates gene expression. Journal of Experimental Botany 2014, 65(2):453-464. DOI: 10.1093/jxb/ert397
ABI1 ABA insensitive 1
ABI1 は 2C 型脱リン酸化酵素(PP2C)の一部をコードする遺伝子である。PP2C はアブシジン酸応答に抑制的に作用している。そのため、ABI1 欠損株ではアブシジン酸の感受性が高く、種子の発芽促進や根の伸長成長の促進などが見られる。
  • Rodrigues A, et al. ABI1 and PP2CA phosphatases are negative regulators of Snf1-related protein kinase1 signaling in Arabidopsis. Plant Cell 2013, 25(10):3871-84. DOI: 10.1105/tpc.113.114066
  • Gosti F, et al. ABI1 protein phosphatase 2C is a negative regulator of abscisic acid signaling. The Plant cell 1999, 11(10):1897-1910. DOI: 10.1105/tpc.11.10.1897
  • Merlot S, et al. The ABI1 and ABI2 protein phosphatase 2C acts in a negative feedback regulatory loop of the abscisic acid signaling pathway. Plant Journal 2001, 25:295-303. DOI: 10.1046/j.1365-313x.2001.00965.x
ABI2 ABA insensitive 2
ABI2 は 2C 型脱リン酸化酵素(PP2C)の一部をコードする遺伝子である。
  • Merlot S, et al. The ABI1 and ABI2 protein phosphatase 2C acts in a negative feedback regulatory loop of the abscisic acid signaling pathway. Plant Journal 2001, 25:295-303. DOI: 10.1046/j.1365-313x.2001.00965.x
PP2CA protein phosphatase 2CA
PP2CA は 2C 型脱リン酸化酵素(PP2C)の一部をコードする遺伝子である。
  • Rodrigues A, et al. ABI1 and PP2CA phosphatases are negative regulators of Snf1-related protein kinase1 signaling in Arabidopsis. Plant Cell 2013, 25(10):3871-84. DOI: 10.1105/tpc.113.114066
  • Ma Y, et al. Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors. Science 2009, 324:1064-1068. DOI: 10.1126/science.1172408
HAB1 hypersensitive to ABA 1
HAB1 は 2C 型脱リン酸化酵素(PP2C)の一部をコードする遺伝子である。
  • Saez A, et al. Enhancement of Abscisic Acid Sensitivity and Reduction of Water Consumption in Arabidopsis by Combined Inactivation of the Protein Phosphatases Type 2C ABI1 and HAB1 Plant Physiology 2006, 141(4):1389-1399. DOI: ​10.​1104/​pp.​106.​081018